Видоутворення та його типи

Поняття видоутворення та його типи

Видоутворення — це еволюційний процес виникнення нових видів. На відміну від мікроеволюціі, воно має незворотний характер. Видоутворення найчастіше відбувається шляхом дивергенції, коли від вихідної форми виникають два або більше нових види. Здебільшого воно є наслідком різних форм ізоляції. Відповідно до її типів розрізняють наступні типи (способи, шляхи) видоутворення: географічне та екологічне.

Рис. Схеми видоутворення: а – географічного; б – екологічного

Географічне (алопатричне) видоутворення

Географічне видоутворення (алопатричне) відбувається внаслідок географічної ізоляції у випадках виникання географічних перешкод (гірські хребти. вода) або в результаті розселення популяцій вихідного виду за межі ареалу. Географічне видоутворення є найпоширенішим типом видоутворення.

Існує багато прикладів географічного видоутворення. Це і класичні спостереження Ч. Дарвіна над різноманіттям в’юрків на островах Галапагосу, і величезний матеріал, накопичений систематиками. Для пояснення фактів географічного видоутворення слід ураховувати дані палеогеографії (науки про будову земної поверхні минулих епох) та геології (науки про будову Землі). Наприклад, у Північній Америці живуть види бобрів і норок, близькі до євразійських. За геологічними даними, кілька сотень тисяч років тому Азія та Північна Америка були з’єднані суходольним містком. На їхній спільній території жили одні й ті самі види бобрів і норок- Після утворення Берингової протоки внаслідок географічної ізоляції євразійські та американські популяції цих тварин перетворилися на окремі види.

Приклад. Уявімо, що якийсь європейський вид мишей, що мешкає в умовах м’якого океанічного клімату, сильно розмножився і став розширювати свій ареал в континентальні райони Азії. Ясно, що в умовах морозної зими підвищену виживаність проявлять особини певних генотипів, які в умовах теплого клімату не давали їх носіям ніякої переваги в боротьбі за існування. Тому в суворих місцях проживання кількість особин з такими генотипами буде з року в рік зростати, і вони поступово витіснять мишей зі звичайними для європейських популяцій генотипами.

Спочатку генетичні відмінності, які полягають в частотах зустрічей тих чи інших алелів, між азіатськими і європейськими популяціями будуть незначні. Особи, що представляють їх, зовні будуть мало відрізнятися один від одного. Такі географічні групи популяцій слід розглядати як підвиди. Після тисяч поколінь між підвидами можуть накопичитися більш істотні генетичні відмінності, так як в результаті мутаційного процесу виникнуть нові аллели, які замінять старі, що призведе до значних змін фенотипу особин і характеру їх життєдіяльності.

Причому ці зміни виникнуть тим швидше, чим більш ізольованими будуть підвиди, чим менше між ними буде обмін особинами і, відповідно, генами. Ці обмеження на обмін накладає географічна ізоляція. Перешкодами для міграцій можуть служити великі річки, гірські масиви, для лісових видів – відкриті ділянки степів, а для степових, навпаки, – ліси.

Через десятки або сотні тисяч років може початися процес зворотної міграції, і ареали європейського і азіатського підвидів мишей частково сполучаться. При цьому через те, що особини різних підвидів вже накопичили велику кількість генетичних відмінностей, між ними утворюється бар’єр несхрещуваності. Вони добре відрізняються зовні і займають різні екологічні ніші. Таким чином, в результаті пристосування до більш суворих умов існування під дією факторів еволюції утворюється новий вид.

Екологічне (симпатричне) видоутворення

Екологічне видоутворення (симпатричне) відбувається внаслідок екологічної ізоляції. Її механізм: виникнення нових видів усередині попереднього ареалу внаслідок потрапляння окремих груп популяції у різні екологічні умови, що призводить до виникнення і закріплення мутацій, а надалі — до генетичної ізоляції.

Наприклад, кілька видів синиць живуть в одних і тих самих екосистемах й утворюють змішані зграйки. Кожен із них відрізняється за місцем живлення (одні збирають корм на землі, інші — на стовбурах дерев або в їхніх кронах), складом їжі (тваринна, рослинна або змішана), місцями гніздування, шлюбною поведінкою тощо.

Екологічне видоутворення, перш за все, властиве організмам, життя яких особливо тісно пов’язане з факторами середовища. Це стосується, наприклад, паразитів, місцем існування яких є інші організми. При цьому навіть випадковий перехід від одного остаточного господаря до іншого може стати причиною зміни проміжного господаря (наприклад, у смоктальників замість прісноводних черевоногих молюсків проміжними господарями можуть стати наземні організми), що призведе до зміни життєвого циклу паразита і виникнення бар’єру нескрещиваемости між новою і початковою його формами.

У квіткових мух є екологічні раси, личинки яких можуть розвиватися лише на певних видах рослин: особини однієї групи популяцій розвиваються на представниках сімейства хрестоцвітних, другий – сімейства бобових, третьої – сімейства пасльонових. Рано чи пізно в популяціях кожної з рас в результаті мутаційного процесу сформуються незворотні генетичні зміни, які підтримають природний відбір і необхідність пристосуватися до умов існування на конкретному виді рослини. В результаті утворюється серія видів.

Освіта нового виду всередині ареалу вихідного може відбуватися не тільки шляхом пристосування до особливих умов середовища. У багатьох видів рослин є ранньоцвітучі і пізньоцвітучі раси (наприклад, весняний і літній дуби: одна форма цвіте в травні, інша – в червні), репродуктивно ізольовані один від одного. Можна бути впевненим, що ці форми з часом накопичать істотні генетичні відмінності і придбають ранг повноцінних видів. Сезонні раси зустрічаються у прохідних риб (так, зокрема, називають екологічні групи риб, що нерестяться в прісній воді, а всю решту життя проводять в морській). Наприклад, у деяких видів осетрових одні популяції нерестяться навесні, інші – восени (їх так і називають: ярові і озимі стада). Екологічні раси риб можуть бути репродуктивно ізольовані не тільки часом, але і місцем нересту. Форель, що живе в озерах (див. рис.), зазвичай чітко диференціюється на дві екологічні форми: великі прохідні нерестяться в річках, а дрібні – безпосередньо в озері. Очевидно, що репродуктивна ізоляція в часі або в просторі, що виникає між екологічно роз’єднаними популяціями організмів впродовж тривалого часу, також може привести до накопичення генетичних відмінностей і видоутворення.

Рис. Екологічні раси риб – перший етап у процесі екологічного видоутворення: вони відрізняються зовні, проте генетичних відмінностей не мають

Миттєве видоутворення

Особливим випадком є ​​миттєве видоутворення (див. рис.). Якщо при географічному або екологічному видоутворенні для того щоб між підвидами або екологічними формами накопичилися суттєві генетичні відмінності, необхідні десятки тисяч поколінь (а «хороші» види взагалі мають вік не менше мільйона років), то в ході миттєвого видоутворенні нова репродуктивна ізоляція досягається за два-три покоління.

Рис. Схема миттєвого видоутворення: I етап – гібридизація двох видів з утворенням гібридів, які розмножуються диплоїдними гаметамі; II етап – поворотна гібридизація з одним з батьківських видів. При цьому утворюються триплоїдні гібриди, які розмножуються виключно партеногенезом (III етап). Це призводить до утворення клонів генетично однакових нащадків, репродуктивно ізольованих від батьківських видів.

Яким же чином це відбувається? Останнім часом стало відомо, що в природі між близькими видами час від часу відбувається гібридизація. Зазвичай частота гібридних особин становить десяті частки відсотка. Найчастіше гібридизація відбувається між видами рослин, рідше – безхребетних тварин, ще рідше – хребетних. Міжвидові гібриди першого покоління – це, як правило, самки, у яких через відмінності в будові хромосом батьківських видів порушений мейоз. Тому вони продукують диплоїдні яйцеклітини, які запліднюються самцями одного з батьківських видів. В результаті в другому поколінні виходять триплоїдні гібридні самки, які містять два геноми одного батьківського виду і один геном другого батьківського виду. Триплоїдні самки розмножуються тільки партеногенезом і не потребують самця, а тому репродуктивно самодостатні і ізольовані від амфіміктичних батьківських видів (так називають спосіб статевого розмноження, коли яйцеклітину однієї особини запліднює сперматозоїд іншої). Досить одній партеногенетичній особині потрапити у відповідний для життя біотип, де відсутні батьківські види, щоб створити тут численну популяцію. При вдалому збігу обставин вона може дати початок новим популяціям, які поширяться так широко, що їх вже можна буде вважати окремими видами.

Відомо, що такі партеногенетичні поліплоїдні види, популяції яких представлені тільки самками, частіше живуть в місцях з екстремальними для життя диплоїдних батьківських видів умовами (на високогір’ях, в посушливих степах, за полярним колом і так далі).

У рослин особини видів гібридного походження часто стерильні, але успішно розмножуються вегетативно.

Видоутворення шляхом гібридизації отримало назву гібридогенного і може йти різними шляхами. Воно є єдиним доведеним в лабораторії способом утворення нового виду. Вперше можливість такого видоутворення довів академік В. А. Рибін. Він здійснив генетичний синтез сливи, що опинилася тетраплоїдним гібридом аличі і терну.